Senin, 16 Maret 2009
























































































METABOLISME ENERGI

  1. Pendahuluan

Metabolisme merupakan modifikasi senyawa kimia secara biokimia di dalam organisme dan sel. Metabolisme mencakup sintesis (anabolisme) dan penguraian (katabolisme) molekul organik kompleks. Metabolisme biasanya terdiri atas tahapan-tahapan yang melibatkan enzim, yang dikenal pula sebagai jalur metabolisme. Metabolism total merupakan semua proses biokimia di dalam organisme. Metabolisme sel mencakup semua proses kimia di dalam sel. Tanpa metabolisme, makhluk hidup tidak dapat bertahan hidup.

Produk metabolisme disebut metabolit. Cabang biologi yang mempelajari komposisi metabolit secara keseluruhan pada suatu tahap perkembangan atau pada suatu bagian tubuh dinamakan metabolomika.

Jalur metabolisme

Jalur-jalur metabolisme penting mencakup:

Jalur umum

  1. Metabolisme karbohidrat
  2. Metabolisme lemak
  3. Metabolisme protein
  4. Metabolisme asam nukleat

Katabolisme

Jalur katabolisme yang menguraikan molekul kompleks menjadi senyawa sederhana mencakup:

  1. Respirasi sel, jalur metabolisme yang menghasilkan energi (dalam bentuk ATP dan NADPH) dari molekul-molekul bahan bakar (karbohidrat, lemak, dan protein). Jalur-jalur metabolisme respirasi sel juga terlibat dalam pencernaan makanan.

o Katabolisme karbohidrat

§ Glikogenolisis, pengubahan glikogen menjadi glukosa.

§ Glikolisis, pengubahan glukosa menjadi piruvat dan ATP tanpa membutuhkan oksigen.

§ Jalur pentosa fosfat, pembentukan NADPH dari glukosa.

o Katabolisme protein, hidrolisis protein menjadi asam amino.

  1. Respirasi aerobik
  1. Respirasi anaerobik,

Anabolisme

Jalur anabolisme yang membentuk senyawa-senyawa dari prekursor sederhana mencakup:

  1. Glikogenesis, pembentukan glikogen dari glukosa.
  2. Glukoneogenesis, pembentukan glukosa dari senyawa organik lain.
  3. Jalur sintesis porfirin
  4. Jalur HMG-CoA reduktase, mengawali pembentukan kolesterol dan isoprenoid.
  5. Metabolisme sekunder, jalur-jalur metabolisme yang tidak esensial bagi pertumbuhan, perkembangan, maupun reproduksi, namun biasanya berfungsi secara ekologis, misalnya pembentukan alkaloid dan terpenoid.

6. Fotosintesis

7. Siklus Calvin dan fiksasi karbon

Metabolisme obat

Jalur metabolisme obat, yaitu modifikasi dan penguraian obat-obatan dan senyawa ksenobiotik lainnya melalui sistem enzim khusus mencakup:

  1. Sistem sitokrom P450 okidase
  2. Sistem monooksigenase berkandungan flavin
  3. Metabolisme alkohol

Metabolisme nitrogen

Metabolisme nitrogen mencakup jalur-jalur sirkulasi (turnover) dan ekskresi nitrogen dalam organisme maupun proses-proses biologis daur nitrogen di alam:

  1. Daur urea, jalur penting ekskresi nitrogen dalam bentuk urea.
  2. Fiksasi nitrogen biologis
  3. Asimilasi nitrogen
  4. Nitrifikasi
  5. Denitrifikasi

Karbohidrat glukosa merupakan karbohidrat terpenting dalam kaitannya dengan penyediaan energi di dalam tubuh. Hal ini disebabkan karena semua jenis karbohidrat baik monosakarida, disakarida maupun polisakarida yang dikonsumsi oleh manusia akan terkonversi menjadi glukosa di dalam hati. Glukosa ini kemudian akan berperan sebagai salah satu molekul utama bagi pembentukan energi di dalam tubuh. Berdasarkan bentuknya, molekul glukosa dapat dibedakan menjadi 2 jenis yaitu molekul D-Glukosa dan L-Glukosa. Faktor yang menjadi penentu dari bentuk glukosa ini adalah posisi gugus hidrogen (-H) dan alkohol (–OH) dalam struktur molekulnya. Glukosa yang berada dalam bentuk molekul D & L-Glukosa dapat dimanfaatkan oleh sistim tumbuh-tumbuhan, sedangkan sistim tubuh manusia hanya dapat memanfaatkan DGlukosa. Di dalam tubuh manusia glukosa yang telah diserap oleh usus halus kemudian akan terdistribusi ke dalam semua sel tubuh melalui aliran darah. Di dalam tubuh, glukosa tidak hanya dapat tersimpan dalam bentuk glikogen di dalam otot & hati namun juga dapat tersimpan pada plasma darah dalam bentuk glukosa darah (blood glucose). Di dalam tubuh selain akan berperan sebagai bahan baker bagi proses metabolisme, glukosa juga akan berperan sebagai sumber energi utama bagi kerja otak. Melalui

proses oksidasi yang terjadi di dalam sel-sel tubuh, glukosa kemudian akan digunakan untuk mensintesis molekul ATP (adenosine triphosphate) yang merupakan molukel molekul dasar penghasil energi di dalam tubuh. Dalam konsumsi keseharian, glukosa akan menyediakan hampir 50—75% dari total kebutuhan energi tubuh. Untuk dapat menghasilkan energi, proses metabolisme glukosa akan berlangsung melalui 2 mekanisme utama yaitu melalui proses anaerobik dan proses aerobik. Proses metabolisme secara anaerobic akan berlangsung di dalam sitoplasma (cytoplasm) sedangkan proses metabolisme anaerobik akan berjalan dengan mengunakan enzim ysebagai katalis di dalam mitochondria dengan kehadiran Oksigen (O ).

  1. Metabolisme Glukosa

1. Proses Glikolisis

Tahap awal metabolisme konversi glukosa menjadi energi di dalam tubuh akan berlangsung secara anaerobik melalui proses yang dinamakan Glikolisis (Glycolysis). Proses ini berlangsung dengan mengunakan bantuan 10 jenis enzim yang berfungsi sebagai katalis di dalam sitoplasma (cytoplasm) yang terdapat pada sel eukaryotik (eukaryotic cells). Inti dari keseluruhan proses Glikolisis adalah untuk mengkonversi glukosa menjadi produk akhir berupa piruvat. Pada proses Glikolisis, 1 molekul glukosa yang memiliki 6 atom karbon pada rantainya (C H O ) akan 6 12 6 terpecah menjadi produk akhir berupa 2 molekul piruvat (pyruvate) yang memiliki 3 atom karbom (C H O ). 3 3 3 Proses ini berjalan melalui beberapa tahapan reaksi yang disertai dengan terbentuknya beberapa senyawa antara seperti Glukosa 6-fosfat dan Fruktosa 6-fosfat. Selain akan menghasilkan produk akhir berupa molekul piruvat, proses glikolisis ini juga akan menghasilkan molekul ATP serta molekul NADH (1 NADH3 ATP). Molekul ATP yang terbentuk ini kemudian akan diekstrak oleh sel-sel tubuh sebagai komponen dasar sumber energi. Melalui proses glikolisis ini 4 buah molekul ATP & 2 buah molekul NADH (6 ATP) akan dihasilkan serta pada awal tahapan prosesnya akan mengkonsumsi 2 buah molekul ATP sehingga total 8 buah ATP akan dapat terbentuk.

2. Respirasi Selular

Tahap metabolisme energi berikutnya akan berlangsung pada kondisi aerobik dengan mengunakan bantuan oksigen (O ). Bila oksigen 2 tidak tersedia maka molekul piruvat hasil proses glikolisis akan terkonversi menjadi asam laktat. Dalam kondisi aerobik, piruvat hasil proses glikolisis akan teroksidasi menjadi produk akhir berupa H O dan CO di dalam 2 2 tahapan proses yang dinamakan respirasi selular (Cellular respiration). Proses respirasi selular ini terbagi menjadi 3 tahap utama yaitu produksi Acetyl-CoA, proses oksidasi Acetyl-CoA dalam siklus asam sitrat (Citric-Acid Cycle) serta Rantai Transpor Elektron (Electron Transfer Chain/Oxidative Phosphorylation). Tahap kedua dari proses respirasi selular yaitu Siklus Asam Sitrat merupakan pusat bagi seluruh aktivitas metabolisme tubuh. Siklus ini tidak hanya digunakan untuk memproses karbohidrat namun juga digunakan untuk memproses molekul lain seperti protein dan juga lemak. Gambar 6.2 akan memperlihatkan 3 tahap proses respirasi selular beserta Siklus Asam Sitrat (Citric Acid Cycle) yang berfungsi sebagai pusat metabolisme tubuh.

Ø Produksi acetyl-CoA / Proses Konversi Pyruvate

Sebelum memasuki Siklus Asam Sitrat (Citric Acid Cycle) molekul piruvat akan teroksidasi terlebih dahulu di dalam mitokondria menjadi Acetyl-Coa dan CO . Proses ini berjalan dengan bantuan multi enzim 2 pyruvate dehydrogenase complex (PDC) melalui 5 urutan reaksi yang melibatkan 3 jenis enzim serta 5 jenis coenzim. 3 jenis enzim yang terlibat dalam reaksi ini adalah enzim Pyruvate Dehydrogenase (E1), dihydrolipoyl transacetylase (E2) & dihydrolipoyl dehydrogenase (E3), sedangkan coenzim yang telibat dalam reaksi ini adalah TPP, NAD+, FAD, CoA & Lipoate. Gambar 6.3 akan memperlihatkan secara sederhana proses konversi piruvat. Dari gambar juga dapat dilihat bahwa proses konversi piruvat tidak hanya akan menhasilkan CO dan Acetyl-CoA namun juga akan menghasilkan produk samping berupa NADH yang 2 memiliki nilai energi ekivalen dengan 3xATP.

Ø Proses oksidasi Acetyl-CoA (Citric-Acid Cycle)

Molekul Acetyl CoA yang merupakan produk akhir dari proses konversi Pyruvate kemudian akan masuk kedalam Siklus Asam Sitrat. Secara sederhana persamaan reaksi untuk 1 Siklus Asam Sitrat (Citric Acid Cycle) dapat dituliskan: Siklus ini merupakan tahap akhir dari proses metabolisme energi glukosa. Proses konversi yang terjadi pada siklus asam sitrat berlangsung secara aerobik di dalam mitokondria dengan bantuan 8 jenis enzim. Inti dari proses yang terjadi pada siklus ini adalah untuk mengubah 2 atom karbon yang terikat didalam molekul Acetyl-CoA menjadi 2 molekul karbon dioksida (CO ), membebaskan koenzim A serta 2 memindahkan energi yang dihasilkan pada siklus ini ke dalam senyawa NADH, FADH dan GTP. Selain 2 menghasilkan CO dan GTP, dari persamaan reaksi 2 dapat terlihat bahwa satu putaran Siklus Asam SItrat juga akan menghasilkan molekul NADH & molekul FADH . Untuk melanjutkan proses metabolisme energi, 2 kedua molekul ini kemudian akan diproses kembali secara aerobik di dalam membran sel mitokondria melalui proses Rantai Transpor Elektron untuk menghasilkan produk akhir berupa ATP dan air (H O).

Ø Proses /Rantai Transpor Elektron

Proses konversi molekul FADH dan NADH yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat (citric acid cycle) 2 menjadi energi dikenal sebagai proses fosforilasi oksidatif (oxidative phosphorylation) atau juga Rantai Transpor Elektron (electron transport chain). Di dalam proses ini, elektron-elektron yang terkandung didalam molekul NADH & FADH ini akan dipindahkan ke dalam aseptor utama yaitu oksigen (O ). Pada akhir tahapan 2 proses ini, elektron yang terdapat di dalam molekul NADH akan mampu untuk menghasilkan 3 buah molekul ATP sedangkan elektron yang terdapat dalam molekul FADH akan menghasilkan 2 buah molekul ATP. 2

  1. Energi Metabolisme Glukosa

Secara keseluruhan proses metabolisme Glukosa akan menghasilkan produk samping berupa karbon dioksida (CO ) dan air (H O). Karbon dioksida dihasilkan dari siklus Asam Sitrat sedangkan air (H2O) dihasilkan dari proses rantai transport elektron. Melalui proses metabolisme, energi kemudian akan dihasilkan dalam bentuk ATP dan kalor panas. Terbentuknya ATP dan kalor panas inilah yang merupakan inti dari proses metabolisme energi. Melalui proses Glikolisis, Siklus Asam Sitrat dan proses Rantai Transpor Elektron, sel-sel yang tedapat di dalam tubuh akan mampu untuk mengunakan dan menyimpan energi yang dikandung dalam bahan makanan sebagai energi ATP. Secara umum proses metabolisme secara aerobik akan mampu untuk menghasilkan energi yang lebih besar dibandingkan dengan proses secara anaerobik. Dalam proses metabolisme secara aerobik, ATP akan terbentuk sebanyak 36 buah sedangkan proses anaerobik hanya akan menghasilkan 2 buah ATP. Ikatan yang terdapat dalam molekul ATP ini akan mampu untuk menghasilkan energi sebesar 7.3 kilokalor per molnya.

D. Metabolik

  1. Metabolit primer

Bagian terbesar penyusun biomasa tumbuhan adalah metabolit primer. Beberapa diantaranya berada dalam jumlah yang sangat besar, seperti lignoselulosa yang merupakan jenis bahan organik terbanyak di bumi ini. Beberapa metabolit primer tumbuhan seperti protein, karbohidrat dan lipida terlibat dalam proses fisiologis dasar tumbuhan dan merupakan sumber makanan yang penting bagi hewan pemakan tumbuhan. Berdasarkan perbedaan alur fotosintesa, tumbuhan dibedakan ke dalam dua kelompok, yaitu tumbuhan C3 dan C4. Perbedaan pada proses fiksasi karbon dari kedua kelompok tumbuhan tersebut berakibat pada perbedaan fisiologis dan bentuk (morfologi). Tumbuhan C4 memiliki efisiensi yang lebih tinggi dalam asimilasi karbon dioksida dan kebutuhan air yang hanya setengah kebutuhan tumbuhan C3. Karenanya, tumbuhan C4 merupakan tumbuhan yang pre-dominan pada daerah (sub-) tropis dan pada habitat yang kering. Metabolisme tumbuhan C4 ditunjang oleh modifikasi anatomis yang mempengaruhi perilaku makan herbivora. Sebagai contoh, belalang memilih tumbuhan C3 karena tumbuhan C4 sangat banyak mengandung hemiselulosa yang tidak dapat dicerna.

2. Metabolit sekunder

Metabolit sekunder didefinisikan sebagai suatu senyawa yang hanya ditemukan secara terbatas pada kelompok tumbuhan tertentu, atau ditemukan dalam konsentrasi yang lebih tinggi dari kelompok tumbuhan yang lain, dan tidak merupakan sumber makanan yang penting bagi herbivora. Sampai dengan pertengahan abad 20, metabolit sekunder dipandang sebagai senyawa yang tidak berguna. Walaupun pada masa sebelumnya beberapa ahli botani seperti Justus von Leibig, yang pada tahun 1858 telah menyatakan bahwa metabolit sekunder tumbuhan berperan dalam resistensi tumbuhan. Demikian halnya Fraenkel yang menjelaskan peran metabolit sekunder tumbuhan sebagai sistem pertahanan terhadap serangga dan pengganggu lainnya. Pendapat lain mengatakan bahwa metabolit sekunder memiliki fungsi lebih dari hanya sekedar sebagai sistem pertahanan. Stres yang timbul akibat tekanan lingkungan seperti adanya kompetisi dengan tumbuhan lain, keterbatasan bahan makanan, kekeringan dan radiasi sinar ultra violet juga dikatakan sebagai pemicu tumbuhan untuk memproduksi metabolit sekunder melalui evolusi panjang dari sistem biokimia pada tumbuhan.

Karena memiliki fungsi ekologis, metabolit sekunder tumbuhan disebut sebagai alelokimia yang didefinisikan sebagai senyawa kimia non nutritional (tidak berfungsi sebagai makanan) yang diproduksi oleh suatu spesies yang dapat mempengaruhi (menghambat) pertumbuhan, kesehatan, perilaku dan biologi spesies lain. Tumbuhan memproduksi ratusan ribu jenis metabolit sekunder. Dari jumlah yang sangat besar tersebut, diperkirakan baru sekitar seratus ribu senyawa yang telah teridentifikasi. Klasifikasi metabolit berdasarkan stuktur molekul sangat sulit dilakukan, sehingga cenderung didasarkan atas jenis prekusor pada alur biosintesisnya, yaitu: asetil-KoA, asam amino dan shikimat. Tabel 1 menyajikan klasifikasi sederhana dari metabolit sekunder tumbuhan yang dikelompokkan ke dalam: (1) senyawa mengandung nitrogen, (2) terpenoid, (3) fenolik dan (4) poliasetat. Beberapa kelompok metabolit sekunder tumbuhan yang memiliki poensi sebagai insektisida nabati, diuraikan berikut ini. Selain menghasilkan metabolit primer berupa karbohidrat, protein dan lemak yang merupakan bahan makanan utama manusia, tanaman juga menghasilkan berbagai jenis senyawa kimia, yang juga berperan penting bagi kehidupan manusia yang disebut sebagai metabolit sekunder, di antaranya digunakan sebagai bahan obat, pewangi, pewarna, penyedap, biopeptisida dan bahan agrokimia lainnya.

Metabolit sekunder diproduksi di dalam sel-sel tanaman melalui serangkaian reaksi biokimia yang kompleks dan tidak dapat dilakukan secara sintesis kimia. Dari sekitar 200.000-500.000 spesies tanaman di muka bumi ini, hanya sebagian kecil saja yang sudah diteliti (Verpoorte, et al., 1987), akan tetapi sudah ada lebih 100.000 metabolit sekunder tanaman yang telah berhasil diidentifikasi struktur kimianya (cited by Poulson, 1993), dan setiap tahun kurang lebih 4000 metabolit sekunder baru yang dilaporkan (cited by Verpoorte, et al., 1998).

Hasil survei pemakaian bahan obat alami tahun 1998 di Amerika Serikat menunjukkan peningkatan dari 3% populasi pemakaian pada tahun 1991 menjadi 37% pada tahun 1998 dan penjualan bahan obat yang berasal dari metabolit sekunder mengalami peningkatan sampai 3 Milyar USD per tahun. Saat ini, meskipun bahan obat industri farmasi masih didominasi bahan hasil sintesis kimia, 25% berasal dari bahan obat alami (cited by Ramachandra and Ravisshankar, 2002). Meskipun struktur kimianya sangat bervariasi, metabolit sekunder ditengarai terbentuk dari hanya beberapa prekursor yaitu; asetat, fenil propanoid, isopentenil difosfat dan beberapa asam amino (Verpoorte, 1998). Metabolit sekunder ini tidak langsung mempengaruhi kehidupan tanaman yang bersangkutan, tetapi sangat berguna bagi tanaman untuk mempertahankan kelangsungan hidupnya dari pengaruh lingkungan alam sekitarnya (cited by Bongaerts, 1998).

http://ditjenbun.deptan.go.id/perlinbun/linbun/index.php?option=com_content&task=view&id=123&Itemid=26

Referensi:

1. Sreeranjit,C. V. K. and Lal, J. J., Glucose : Properties and Analysis. In Encyclopedia of Food Sciences & Nutrition, 2nd Edition, Caballero, B. Trugo, L.C., & Finglas, P.M.,Eds,. Academic Press. 2003.

2. Rocha Leao, M. H. M., Glycogen.In Encyclopedia of Food Sciences & Nutrition, 2nd Edition, Caballero, B. Trugo, L.C., & Finglas, P.M.,Eds,. Academic Press. 2003.

3. Dennis, S. C. and Noakes, T. D., Exercise : Muscle. In Encyclopedia of Food Sciences & Nutrition, 2nd Edition, Caballero, B. Trugo, L.C., & Finglas, P.M.,Eds,. Academic Press. 2003.

4. Tester, R. F. and Karkalas, J., Carbohydrates: Classification and Properties. In Encyclopedia of Food Sciences & Nutrition, 2nd Edition, Caballero, B. Trugo, L.C., & Finglas, P.M.,Eds,. Academic Press. 2003.

5. Mac donald, I., Carbohydrates : Metabolism of Sugar. In Encyclopedia of Food Sciences & Nutrition, 2nd Edition, Caballero, B. Trugo, L.C., & Finglas, P.M.,Eds,. Academic Press. 2003.

6. Bender, D. A. , Glucose : Function and Metabolism.In Encyclopedia of Food Sciences & Nutrition, 2nd Edition Caballero, B. Trugo, L.C., & Finglas, P.M.,Eds,. Academic Press. 2003.

7. Rubinstein-Litwak, S., Energy Metabolism.In Encyclopedia of Food Sciences & Nutrition, 2nd Edition, Caballero, B. Trugo, L.C., & Finglas, P.M.,Eds,. Academic Press. 2003.

8. www.biocarta.com

9. www.fao.org

10. www.nutrition.org.uk